微生物学的第六章部分总结

[会说话的园滚滚]

这是我参加“朝闻道”知识分享大赛的第二十四篇文章

⑶铁呼吸（iron respiration） 存在于一些专性或兼性厌养菌中，呼吸链的末端电子受体为Fe3+。
　　⑷硫呼吸（Sulphur respiration） 以无机硫作为无氧呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。
　　⑸碳酸盐呼吸（Carbonate respiration） 是一类以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。
　　⑹延胡索酸呼吸(tumarate respiration)存在于一些兼性厌氧菌中，以往都是把琥珀酸的形式作为微生物的一般发酵产物来考虑。实际上在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是最终电子受体，而琥珀酸是还原产物。

3.发酵（fermentation）

发酵是专性厌氧兼性厌氧微生物生长中获得能量的一种主要方式。广义的发酵是指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式，狭义的发酵是指是在无氧条件下，还原力未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。在微生物中，发酵类型有很多，常见的有下列四中途径。

⑴EMP途径中丙酮酸出发的发酵，包括同型酒精发酵、同型乳酸发酵、混合酸发酵和丁酸发酵等。生理学上的V. P.试验就是利用微生物能通过EMP途径进行发酵，产生乙酰甲基甲醇的原理。

⑵ HMP途径的发酵－异型乳酸发酵。

⑶ ED途径的细菌酒精发酵。

⑷氨基酸的发酵产能－Stickland反应。有些微生物如腐败梭菌Clostridium putrificum能同时利用氨基酸作碳源能源和氮源，其产能机制是通过部分氨基酸的氧化与一些氨基酸的还原相偶联的独特发酵方式，这种以一种氨基酸作底物（氢供体），而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型，称为Stickland反应。其产能效率很低，每分子氨基酸只产1个ATP。

底物水平磷酸化是指物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。

二、自养微生物产ATP和产还原力

自养微生物根据最初能源的不同，可分为两大类：一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物，称作化能自养型微生物；另一类是能利用日光辐射能的微生物，称作光能自养型微生物。

化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，花费一大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢（H＋＋e-）转变为还原力[H]；在光能自养微生物中，ATP是通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光全磷酸化产生的，而还原力[H]则是直接或间接利用这些途径产生的。

（一）化能自养型微生物

化能自养型微生物利用NH4＋、NO2-、H2S、S、H2 和Fe2+等无机底物的氧化获得ATP，其产能的途径主要也是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应，因此，化能自养菌一般都是好氧菌。

与异养微生物相比，化能自养型微生物能量代谢的特点：①无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或脱电子后，可直接进入呼吸链传递；②呼吸链的组分更加多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；③产能效率即P/O比一般要低于化能异养型微生物。

硝化细菌为典型的化能异养型微生物，从生理类型上又分为亚硝化细菌（将NH3氧化为NO2-并获得能量，如亚硝化单胞菌）和硝化细菌（将NO2-氧化为NO3-并获得能量，如硝化杆菌属）。这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界中分布非常广泛，在自然界的氮素循环中也起着重要的作用。

（二）光能自养型微生物

光能自养微生物则利用光能，并通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化以及紫膜系统获取ATP。

1．循环光合磷酸化

循环光合磷酸化是一种存在于自养光合细菌中的光合作用机制，是在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化产能反应。循环光合磷酸化具有电子传递途径属循环式、不放氧、还原力来自无机氢供体、产能和产还原力分别进行等特点。

2．非循环光合磷酸化

非循环光合磷酸化是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生的ATP磷酸化反应，具有电子传递途径属非循环式、放氧、还原力来自H2O的光解产物、产能和产还原力同时进行等特点。

3．嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成

嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动ATP酶合成ATP。是只有嗜盐菌中才有的一种无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。

 

第二节分解代谢和合成代谢的联系

分解代谢与合成代谢两者紧密联系，互不可分。

一、两用代谢途径

凡在分解和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径。EMP、HMP和TCA都是很重要的两用代谢途径，起连接作用的中间代谢物有12种，其中最重要的为EMP的烯醇式丙酮酸和TCA的草酰乙酸。

二、代谢物回补途径

微生物特有的乙醛酸循环是一条重要的代谢物回补途径，可以使丙酮酸和乙酸等化合物转化为4C二羧酸，该途径对于在以乙酸（醋杆菌属、固氮菌属等）为唯一碳原的微生物来说，有非常重要的意义。

第三节微生物独特合成代谢途径举例

 

微生物所特有的和有代表性的合成代谢途径有：自氧微生物的CO2固定以及生物固氮、肽聚糖的合成和次级代谢物的合成。

一、自养微生物的CO2固定

自养微生物主要通过Calvin循环、厌氧乙酰-CoA途径、逆向TCA循环和羟基丙酮酸等4条途径进行CO2固定。